Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии

Во-первых, чем же столь хорош оказался секс, что среди бесполой популяции наших предков те, кто вдруг решил им заняться, не только не канули в небытие, но, напротив, триумфально распространились? Выражаясь по-научному, какое давление отбора оказалось способно уравновесить «двойную цену»? В том, что касается мейоза, мы только что обсудили несколько гипотез, которые могли бы содержать намеки на ответ.
Но есть и «во-вторых»: поскольку те времена (и те факторы отбора) давно прошли, то почему вот прямо сейчас среди разных видов организмов не распространяются «мутации к бесполости»? То есть они, конечно, иногда распространяются, иначе не было бы бесполых существ почти на всех ветках эволюционного дерева. Однако они не вытеснили полностью с этого дерева тех, у кого бывает секс. И, соответственно, мейоз. Почему?
Не бойтесь, я не собираюсь начинать всю историю с самого начала, просто хочу рассказать об одной интересной идее. Ее продвигает Марко Аркетти, работающий в Пенсильвании. А что, если посмотреть на все это под другим углом? На время прекратим искать факторы отбора, благоприятствующие мейозу (такому, каков он есть) и дающие ему преимущество перед бесполым размножением. Мы уже знаем, что в долгосрочной перспективе бесполость создает видам много проблем. А значит, можно рассматривать сам риск перехода к бесполости как фактор отбора. Что, если именно этот фактор выковал мейоз в том виде, каким мы его знаем?
Действительно, в отдаленной перспективе бесполые организмы обречены на множество бед – накопление вредных мутаций, гибель под натиском паразитов и т. п. Однако переход к бесполости обещает немедленную выгоду. Если верны предположения Мейнарда Смита о «двойной цене» секса, то все живое так и норовит соскочить: перейти к бесполому размножению и не платить эту цену.
Для тех, у кого уже есть мейоз, самый простой путь обратно, в Эдемские сады партеногенеза, – это просто слить свои собственные гаметы, как только они образуются, или даже просто объединить гаплоидные ядра обратно сразу же после мейоза, не переходя к делению. Это называется аутомиксисом, и многие из тех, кто решился размножаться партеногенетически, именно так и делают. Вероятно, в краткосрочной перспективе этот трюк может дать такое преимущество, что бесполый мутант за несколько поколений вытеснит своих сексуальных собратьев и лишь затем под действием неумолимых законов популяционной генетики и сам канет в Лету, – к тому моменту никаких сексуальных собратьев уже не останется, и некому будет злорадно припоминать ему фатальное решение. Вместе с этими сексуальными собратьями исчезнет и та архитектура мейоза, которую они практиковали.
Но что, если сам мейоз выстроен таким образом, чтобы накопление вредных последствий бесполости происходило достаточно быстро – так, чтобы у бесполых мутантов просто не было времени, чтобы кого-то там вытеснить? Классический двухступенчатый мейоз как раз имеет одно такое свойство. Его уникальная фишка в том, что из двух сестринских хроматид в каждом событии рекомбинации участвует только одна. А в результате любая пара из четырех гаплоидных ядер, образующихся в результате мейоза, имеет протяженные участки хромосом, которые полностью совпадают.
Убедитесь сами: попробуйте мысленно слить ядра, получающиеся при обычном классическом мейозе, как на картинке на странице 292. Сливать разрешается любые два из четырех ядер. Можно комбинировать так и этак и убедиться: есть большая вероятность, что после слияния существенная часть хромосом окажется одного цвета. То есть хромосомы на значительном протяжении будут одинаковыми. Это примерно соответствует близкородственному скрещиванию, которое приводит к нехорошим последствиям: мы стремительно теряем гетерозиготность и все вредные мутации проявляют свое истинное несимпатичное лицо.
При этом, к примеру, гипотетический одноступенчатый мейоз такой особенности лишен: в нем обмениваются участками единственные хроматиды, а в результате при слиянии дочерних ядер получается организм ничем не хуже родителя: гетерозиготность никуда не девается. Это значит, что одноступенчатый мейоз можно сделать чистой формальностью: аутомиксис, то есть слияние ядер, не таит никаких немедленных вредных последствий. Даже если кто-то когда-то практиковал одноступенчатый мейоз, они имели все шансы перейти к бесполому размножению без немедленного наказания. Потом, конечно, они постепенно вымерли вследствие глобальных популяционно-генетических причин. А вот в случае с классическим мейозом наказание за аутомиксис наступает очень быстро, и асексуальные экспериментаторы просто не могут соперничать с основной массой населения, размножающейся половым путем.
 
По мнению Аркетти, именно классический мейоз со всеми его труднообъяснимыми сложностями лучше всего приспособлен к тому, чтобы те, кто вздумает схитрить, были наказаны по возможности сразу же, а не много поколений спустя. Тогда вполне понятно, почему именно такой прихотливый мейоз мы наблюдаем сейчас, через миллиард лет после его возникновения: многие миллионы лет отбор не позволял разнообразным уклонистам восторжествовать даже на короткий срок. Уклонисты, конечно, находили лазейки: например, если подавить у себя рекомбинацию, можно избежать этой самой «потери гетерозиготности» или хотя бы замедлить ее. Поэтому бесполые виды всегда возникали и продолжают возникать. Однако тех затруднений, которые создает для них наш изощренный мейоз, оказалось достаточно, чтобы это происходило не слишком часто – потому и сам мейоз, а вместе с ним и секс дожили до наших дней и продолжают приносить нам долговременную эволюционную пользу и, конечно, мимолетное удовольствие.
Тут можно вспомнить давнюю идею проницательного Джорджа Уильямса, о которой мы упоминали в шестой главе: он полагал, что одна из возможных причин сохранения секса на протяжении множества поколений, прошедших от нашего первого сексуального предка до нас с вами, – сложность обратного перехода к бесполому размножению. Заметьте: для вечного существования секса вовсе не нужно, чтобы переход к бесполости был невозможен в принципе: достаточно лишь, чтобы этот переход был достаточно сложен, чтобы происходить не очень часто. Бесполые ветки при этом будут возникать на древе жизни там и тут, но через некоторое время они засохнут, так и не успев полностью вытеснить сексуалов ни на одной достаточно большой части дерева. Кажется, на сегодняшний день самая толстая бесполая ветвь на нашей кроне – это бделлоидные (пиявковидные) коловратки [25], имеющие ранг подкласса или класса. Они, похоже, обходятся без секса уже 85 млн лет, однако в их геномах есть весьма характерные «сигнатуры» мейоза. Не очень понятно, как они этого добиваются: то ли искусно имитируют результаты мейотической рекомбинации с помощью горизонтального переноса генов, то ли действительно иногда занимаются сексом, хоть биологам и не удается их на этом поймать. Как бы то ни было, это самый большой успех бесполых на нашей планете. У остальных пока получается хуже.
С другой стороны, те сексуальные ветви, которые смогут пробиться через эту поросль бесполых авантюристов, должны постепенно накапливать милые случайные особенности, делающие переход к бесполости все менее вероятным. Нам, плацентарным млекопитающим, бесценную помощь в этом оказывает геномный импринтинг (см. пятнадцатую главу): разделение ролей между отцовскими и материнскими генами требует, чтобы у каждого ребенка были два родителя, и никакой аутомиксис не пройдет. Это, видимо, самое позднее из приспособлений в нашей эволюционной линии, побочный эффект которых – затруднения при переходе к бесполости. А первым, если верна гипотеза Аркетти, была сама архитектура классического мейоза, из-за которой дети аутомиксиса будут страдать от потери гетерозиготности.
Но, возможно, в нашей эволюционной линии есть и еще один такой механизм. Вообразим себе, к примеру, львицу, вздумавшую практиковать партеногенез. У нее будет большая проблема: остальные львы и львицы, скорее всего, выгонят ее из прайда, и очень скоро она умрет с голоду вместе со своими юными партеногенетическими дочерьми, так и не успев научить их охотиться. Не уживутся асексуалы и среди шимпанзе, и в стае гиеновидных собак. Мы, люди, кое-как начали учиться толерантности, но, боюсь, и среди нас новаторам пришлось бы нелегко: слишком уж весь наш социум пронизан так называемой «гендерной повесткой».