Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии

Markov A., Kaznacheev I. S. Evolutionary Consequences of Polyploidy in Prokaryotes and the Origin of Mitosis and Meiosis. Biology Direct. 2016. 11: 28.
  
Глава тридцать шестая, в которой нарушается свобода рекомбинации
 
Контроль над рекомбинацией
 
Классический сценарий – ту гипотезу о смысле секса, на которой строили свои рассуждения классики генетики ХХ века, – мы оставили на закуску. Согласно этому сценарию, мейоз нужен для того, чтобы создавать в каждом поколении новые комбинации генов, и именно это дало нашему сексуальному предку то самое преимущество, которое позволило уравновесить «двойную цену».
Итак, возможно, правы классики – мейоз нужен для того, чтобы перемешивать гены?
Надо сказать, что по сравнению с другими изложенными гипотезами эта идея – которую генетики долгие годы принимали практически без обсуждения – сильно теряет в привлекательности. Ну правда, неужели от этого перетряхивания геномов может быть настолько большая польза?! Неужели это важнее, чем содержать в порядке свою ДНК и сохранять из поколения в поколение оптимальное число хромосом?
Однако не зря же всю первую часть книги мы рассуждали о моделях, призванных объяснить, как преимущества полового размножения способны создать достаточное давление отбора, чтобы заставить организмы раскошелиться на эту самую двойную цену. Напомним, что, хотя окончательный ответ и не найден, во многих предложенных моделях все сходится: в некоторых случаях перетасовка генов может оказаться жизненно важной адаптацией. Если верны теории, о которых шла речь в первой части, без этого процесса жизнь на планете была бы обречена на мутационную катастрофу и вырождение – или, для разнообразия, на уничтожение паразитами, которые затем уничтожились бы сами. Вот и все, конец истории. Тем не менее мы живы. Ну чем не оправдание необходимости мейоза?
Итак, у нас явно не получается выбрать из всех гипотез самую убедительную. А между тем наш предок сделал решительный шаг к половому размножению, и именно его потомки создали все разнообразие сложной жизни на планете. Наверное, в этом есть заслуга и этой прихотливой машинки – мейоза, раз уж до наших дней дожили лишь те, кто когда-то ею обзавелся. Те, кто ее потом по небрежности сломал или потерял, не в счет, потому что у них тоже все было. По-видимому, на всем ветвистом дереве сложной жизни – среди тех, у кого в клетках есть ядра, то есть у эукариот, – нет ни одной веточки, где ни у кого никогда не бывало мейоза.
И это, конечно, большая трудность для биологов. Беда в том, что эволюционисты привыкли высматривать в природе всякие промежуточные формы. Есть существа без глаз, есть с совсем простыми глазами, у кого-то глаза посложнее, а у некоторых просто суперглаза, как у нас с вами или у осьминогов. Раз все эти типы глаз существуют сейчас, значит, они могли существовать и в прошлом, и остается только выстроить их в линейку по степени сложности и понять, как каждое новое усовершенствование помогало обладателям этих глаз выживать. Дарвин показал этот фокус специально для тех, кто считал сложный глаз млекопитающих примером «несократимой сложности», то есть органом, который якобы не мог возникнуть путем постепенных усовершенствований («Какая польза от половины глаза?!» – вопрошали эти демагоги). Нет, терпеливо отвечал им Дарвин: от светочувствительного пятна до сложного глаза с хрусталиком и диафрагмой можно добраться маленькими шажками, каждый из которых сделает организм более приспособленным к жизни, а потому будет поддержан естественным отбором. Эта идея – о том, что любой сложный признак можно получить из простого путем маленьких полезных усовершенствований, – называется градуализмом, и Дарвин твердо стоял на этом.
С мейозом такой фокус не проходит, потому что никаких промежуточных ступенек вы в природе не найдете. Если вы тем не менее продолжаете верить в градуализм, то промежуточные ступеньки придется воображать из головы, и эта задачка оказалась одной из сложнейших в биологии. Размышления над ней вынудили классика эволюционной теории Уильяма Гамильтона написать в конце 1990-х годов следующие слова: «Если есть во всей эволюционной цепочке одно событие, при мысли о котором мой разум позволяет благоговейному изумлению подавить во мне способность анализировать и где я готов признать, что повсеместное господство дарвиновского градуализма может быть не так просто увидеть, это событие – возникновение мейоза» (Narrow Roads to Gene Land: Evolution of Sex) [23].
 
Надо полагать, Гамильтон все же находил способы овладеть собой и как-то взбодрить свою способность к анализу, потому что написал об эволюции секса множество статей, изобилующих плодотворными идеями на этот счет. Увы, Уильям Дональд Гамильтон умер от малярии вскоре после выхода своей книги. За последующие два десятилетия было выдвинуто множество гипотез о том, из каких именно простых шагов мог состоять путь нашего предка к мейозу. Кое в чем биологи пришли к согласию (ясно, к примеру, что мейоз произошел от митоза), а чтобы всерьез анализировать тонкие различия гипотез, ни автор, ни читатели не обладают достаточным багажом знаний. Поэтому рассмотрим напоследок только одну из идей. Ее высказал Робин Холлидей в своей статье, написанной в соавторстве с Адамом Уилкинсом. Холлидей написал ее в 2009 году, за пять лет до своей кончины и спустя почти полвека после того, как он же предложил модель рекомбинации ДНК, включающую знаменитую крестообразную «структуру Холлидея», которая его и прославила. Вполне понятно желание ученого подвести некую черту под полувековой историей изучения рекомбинации и секса, в которую он внес столь важный вклад, – хотя сама история пока еще далека от завершения, но жизнь-то не бесконечна. К тому Уилкинс и Холлидей выбрали эпиграфом для своей статьи ту самую фразу Гамильтона, которую я привел выше, так что остается кратко пересказать и остальное.
Итак, мейоз произошел от митоза, в этом нет никаких сомнений. В нем есть все то, что есть в митозе, но есть и кое-что еще. Уилкинс и Холлидей насчитали четыре таких важных добавления.
Во-первых, спаривание гомологичных хромосом.
Во-вторых, рекомбинация между гомологами (а не между сестринскими хроматидами, как это чаще всего бывает в обычной жизни клетки).
В-третьих, отказ сестринских хроматид расставаться в первом делении (мы еще помним, что их склеивает белок когезин, а другой белок, монополин, придает асимметрию кинетохору, так что нити веретена деления прикрепляются к хромосоме только с одной стороны).
В-четвертых, отсутствие удвоения хромосом перед вторым делением мейоза.
Проблема для тех, кто ищет «градуалистическое» объяснение этого сложного механизма, в том, что для успеха предприятия нужны все четыре элемента: без любого из них задача не будет выполнена.
Мы уже упоминали красивую идею Томаса Кавалье-Смита: наши «в-третьих» и «в-четвертых» можно легко объединить общей логикой. При обычном клеточном делении когезиновый клей полностью растворяется перед тем, как хромосомы разойдутся по разным ядрам. Отсутствие этого клея – верный признак, что деление прошло нормально и клетке пора снова удваивать свои хромосомы. А после удвоения сестринские хроматиды вновь окажутся склеенными. Итак, пока хроматиды склеены, удваивать хромосомы не надо. А при мейозе после первого деления они как раз и остаются склеенными, так что «в-четвертых» наступает совершенно естественным образом: клетка решает, что репликация ДНК уже произошла и можно сразу переходить к следующему делению. Кавалье-Смит считал, что именно это и есть тот самый главный шаг, который сделала эволюция для превращения митоза в мейоз.
Но ничего этого не могло бы произойти, если бы перед этим гомологичные хромосомы не нашли друг друга. Остается предположить, что это и есть самое главное новшество: надо заставить гомологичные хромосомы совместиться и вставить это событие прямо в середину митотического цикла, между удвоением ДНК и расхождением хромосом по дочерним клеткам. Между тем это новшество не так уж и ново. У разных организмов отмечено некое взаимное влечение между хромосомами-гомологами. У дрозофилы, к примеру, они явно тяготеют друг к другу во всех соматических клетках, и даже у диплоидных дрожжей гомологичные хромосомы местами порой как-то подозрительно прилегают друг к другу.