Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии

Van Valen L. A New Evolutionary Law. Evolutionary Theory. 1973. 1: 1–30.
Zhu F., Cusumano A., Bloem J., et al. Symbiotic Polydnavirus and Venom Reveal Parasitoid to Its Hyperparasitoids. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 2018. 115(20): 5205–5210.
  
Глава десятая, в которой автор раскланивается с генетиками, понимающими математику
 
Усложнение моделей
 
Если уж мы взялись рассказывать о том, как популяционные генетики объясняют существование секса, нельзя не упомянуть о Салли Отто, она же Сара Перин Отто (род. 1967), исследовательнице из Канады. Салли специализируется в теоретической популяционной генетике и даже написала книгу о математических методах в биологии. В свободное от науки время доктор Отто пишет статьи в защиту исчезающих видов, дискутирует о проблемах женщин-ученых или даже простым и образным языком объясняет профанам закономерности развития эпидемии коронавируса. При этом стиль ее научных работ строг и аскетичен. После их чтения остается ощущение, как будто ваш мозг прополоскали в холодной воде, отмыв его от множества сомнительных идей, непонятно как и когда в нем угнездившихся.
Вот, например, мы тут уже много страниц толкуем о том, как половое размножение увеличивает разнообразие популяций. А точно оно его увеличивает? Представим себе популяцию организмов, которые могут вырастать покрупнее или помельче. Пусть это свойство определяется одним геном: аллель А – это большой размер, а аллель а – маленький. Гетерозиготы Аа имеют промежуточный размер. Допустим, что мелким особям легче спрятаться от хищников, а крупные не каждому хищнику поместятся в пасть. Таким образом, хищники будут выедать особей среднего размера. Если такая популяция размножается клонированием, то в результате крупных и мелких особей будет становиться все больше, а число средних начнет убывать. Но если они займутся сексом, то в каждом поколении при скрещивании больших и маленьких будут снова и снова рождаться средние (с генотипом Аа). Таким образом, секс не только не повышает разнообразие, но наоборот, все усредняет.
Этот пример, конечно, нарочито примитивен. На самом деле большинство признаков организма зависит от множества генов. Тут начинается головоломная математика: придется строить график приспособленности в зависимости от аллелей всех этих генов. Поскольку генов много, у нас получится многомерная поверхность, а у нее будет некоторая кривизна. Если, как в нашем примере, гетерозиготы оказываются менее приспособленными – легче достаются на обед хищнику, – то поверхность эта будет иметь положительную кривизну. Так вот, в этом случае получается, что при наличии отбора половое размножение не увеличивает разнообразие, как все думали, а уменьшает его.
Ну хорошо, а если секс все-таки увеличивает разнообразие – значит ли это, что он непременно окажется полезен? Еще один нарочито примитивный пример – серповидно-клеточная анемия, наследственная болезнь человека. Ее проходят на уроках биологии в средней школе: из-за наследственного дефекта гемоглобина эритроциты становятся жесткими и скукоженными, закупоривают сосуды, и человек сильно болеет (в конце концов обычно умирает). Однако ген серповидноклеточной анемии очень распространен в тех районах Африки, где свирепствует малярия. Дело в том, что гетерозиготы по этому гену – то есть те, у кого одна копия гена здоровая, а вторая содержит мутацию, – оказываются устойчивы к паразиту. Другими словами, генотип АА страдает от малярии, генотип аа вообще не жильцы, а вот Аа сравнительно благоденствует.
Представим себе, что секса в Экваториальной Африке нет. Тогда люди со счастливым генотипом Аа размножались бы клонированием, и все их детишки наследовали бы все тот же спасительный генотип Аа. А вот из-за секса эта идиллия недостижима: в каждом поколении у носителей Аа будут появляться потомки АА и аа, выживание которых под вопросом. Вроде бы разнообразие создается, но проку от него никакого. Этот простой пример – частный случай ситуации, когда гетерозиготы приспособлены не хуже, а лучше, в отличие от нашего первого примера. В случае многих генов и сложных признаков это значит, что многомерная «поверхность приспособленности» будет иметь уже не положительную, а отрицательную кривизну, и тут секс, как выясняется, все портит. В этом примере родители (с генотипом Аа) имели идеальную для выживания комбинацию генов, и секс эту комбинацию разрушил. Такая ситуация называется рекомбинационным грузом.
 
Чтобы больше не мучить читателей этими кривыми многомерными поверхностями, сразу скажем, при каких условиях секс вроде бы действительно дает преимущество. Во-первых, в популяции должен действовать направленный отбор, так чтобы повышенное разнообразие давало ему материал для работы. Во-вторых, «поверхности приспособленности» должны иметь отрицательную кривизну – тогда секс будет восстанавливать разнообразие, потерянное под действием прошлых раундов отбора. Наконец, эта кривизна должна быть не слишком большой, потому что иначе рекомбинационный груз может оказаться неподъемным. Проблема в том, что такое сочетание условий вряд ли возникает в природе достаточно часто, чтобы сделать секс вездесущим.
Салли Отто занялась этими проблемами в 1990-х, как раз когда генетики убедились, что первое поколение моделей, призванных оправдать существование полового размножения, работает так себе. К тому моменту мощность компьютеров начала стремительно расти, а математические методы в биологии из игрушки для отдельных эрудированных любителей превратились в серьезный инструмент, требующий профессионального понимания математики. Это позволило разобраться, что было не так с тем первым поколением математических моделей. Спойлер: слишком уж они были простые.
В частности, всегда было удобно предположить, что естественный отбор – постоянный фактор, не меняющийся со временем, а размер популяции бесконечен. В таких условиях отбор окажется главным фактором, а роль секса сведется к тому, чтобы разбивать удачные комбинации генов, которые этому отбору понравились. Нет ничего удивительного, что особой пользы он не приносит, что неизменно и следовало из симуляций. Но предположим, что отбор сильно меняется со временем (или в пространстве, где вид заселяет всё новые ареалы обитания). Те, кто еще помнит землянично-коралловую и тле-коловраточную гипотезы Джорджа Уильямса из восьмой главы, в этом месте должны радостно закивать головами. В таком случае, как показывает Салли Отто, рекомбинационный груз превращается в преимущество. А частным случаем такой ситуации оказывается как раз постоянно меняющееся взаимодействие хозяина и паразита (или, вообще говоря, любые перемены в сообществе взаимодействующих видов вроде описанной нами системы из капусты, гусениц, двух видов ос и вируса-симбионта).
Теперь что касается размера популяции: оказывается, в маленьких популяциях секс внезапно становится все более полезным. Дело в том, что в бесконечной популяции в каждом поколении возникают любые мутации, так что отбору всегда есть чем заняться. Но чем меньше число особей, тем меньше у природы возможностей создать разнообразие посредством мутаций – и тем полезнее оказывается перетасовка тех мутаций, которые уже есть.
Наконец, у классических моделей было еще одно свойство: в них организм обычно мог или заниматься сексом, или размножаться путем клонирования, и это не было предметом его персонального выбора. Как ни странно, биологи не слишком возражали против такого условия. А ведь оно вопиюще не соответствует тому, что мы видим в природе: у большинства видов вроде простейших, грибов или даже растений есть возможность размножаться и так и этак, причем к половому размножению живые твари прибегают лишь тогда, когда не все у них в жизни безоблачно (например, наступают холода или в питательной среде заканчивается сахар). Говоря сухим языком эволюционной теории, организм выбирает секс, когда его приспособленность снижается. Как это отразится на наших моделях? А вот как: когда менее приспособленные организмы размножаются половым путем, рекомбинация разбивает наборы генов, из-за которых, возможно, у них и возникли трудности. А когда более приспособленные отказываются от секса – их благоприятные сочетания генов остаются в целости и сохранности. В таком варианте не стоит удивляться, что секс оказывается полезен: ведь его преимущества используются, а недостатки не проявляются.