Мир до нас: Новый взгляд на происхождение человека
292
Trinkaus, E., Constantin, S. and Zilhão, J. (eds.). 2013. Life and Death at the Peştera cu Oase: A Setting for Modern Human Emergence in Europe. Oxford: Oxford University Press.
293
Trinkaus, E. et al. 2003. An Early Modern Human from the Peştera cu Oase, Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences 100(20): 11231–6.
294
Fu, Q. et al. 2015. An Early Modern Human from Romania with a Recent Neanderthal Ancestor. Nature 524(7564): 216–19.
295
Benazzi, S. et al. 2011. Early Dispersal of Modern Humans in Europe and Implications for Neanderthal Behaviour. Nature 479: 525–8.
296
Hublin, J.-J. et al. 2020. Initial Upper Palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria. Nature 581: 299–302.
297
Hajdinjak, M. et al. 2018. Reconstructing the Genetic History of Late Neanderthals. Nature 555: 652–6.
298
Mellars, P. 2004. Neanderthals and the Modern Human Colonization of Europe. Nature 432: 461–5.
299
Giaccio, B. et al. 2017. High-Precision 14C and 40Ar/39Ar Dating of the Campanian Ignimbrite (Y-5) Reconciles the Time-Scales of Climatic-Cultural Processes at 40 ka. Scientific Reports 7(45940). https://doi.org/10.1038/srep45940.
300
Sinitsyn, A. A. 2003. A Palaeolithic 'Pompeii' at Kostenki, Russia. Antiquity 77(295): 9–14.
301
Golovanova, L. V. et al. 2010. Significance of Ecological Factors in the Middle to Upper Paleolithic Transition. Current Anthropology 51(5): 655–91.
302
Black, B. A., Neely, R. R. and Manga, M. 2015. Campanian Ignimbrite Volcanism, Climate, and the Final Decline of the Neanderthals. Geology 43(5): 411–14.
303
Underdown, S. 2008. A Potential Role for Transmissible Spongiform Encephalopathies in Neanderthal Extinction. Medical Hypotheses 71(1): 4–7.
304
Whitfield, J. T. et al. 2008. Mortuary Rites of the South Fore and Kuru. Philosophical Transactions of the Royal Society B 363: 3721–4.
305
Alpers, M. P. 2007. A History of Kuru. Papua and New Guinea Medical Journal 50(1–2): 10–19.
306
Riel-Salvatore, J. 2008. Mad Neanderthal Disease? Some Comments on 'A Potential Role for Transmissible Spongiform Encephalopathies in Neanderthal Extinction'. Medical Hypotheses 71(3): 473–4.
307
Valet, J.-P. and Valladas, H. 2010. The Laschamp-Mono Lake Geomagnetic Events and the Extinction of Neanderthal: A Causal Link or a Coincidence? Quaternary Science Reviews 29(27–8): 3887–93.
308
Mellars, P. and French, J. C. 2011. Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal-to-Modern Human Transition. Science 333: 623–7.
309
Dogandžić, T. and McPherron, S. P. 2013. Demography and the Demise of Neandertals: A Comment on 'Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal-to-Modern Human Transition'. Journal of Human Evolution 64: 311–13.
310
Li, H. and Durbin, R. 2011. Inference of Human Population History from Individual Whole-Genome Sequences. Nature 475: 493–6.
311
Prüfer, K. et al. 2014. The Complete Genome Sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature 505(7481): 43–9.
312
Meyer, M. et al. 2012. A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual. Science 338: 222–6; Mafessoni, F. et al. 2020. A High-Coverage Neandertal Genome from Chagyrskaya Cave. bioRxiv 2020.03x2.988956. https://doi.org/10.1101/2020.03.12.988956.
313
Оценить численность древней популяции чрезвычайно трудно. Наиболее тщательный анализ был представлен в работе: Bocquet-Appel, J-P. and Degioanni, A. 2013. Neanderthal Demographic Estimates. Current Anthropology 54(8): S202–13. Ее авторы, используя 9 различных сценариев вычисления, оценивают величину неандертальской популяции в интервале от 5000 до 70 000 особей. Из результатов более поздних работ, основанных на анализе ядерного генома, можно заключить, что, вероятнее всего, следует ориентироваться на нижнюю оконечность интервала. К примеру, предположение Прюфера и др. (2014), согласно которому численность неандертальцев на Алтае укладывалась в пределы от 1000 до 5000 особей, основано на гомозиготности и использовании модели парного последовательного марковского коалесцента (PSMC), предложенной Хенгом Ли и Ричардом Дурбином в 2011 г. Данные о заведомо известных численностях популяций, полученные при помощи этого метода, хорошо соотносятся с фактическими данными. В работе Rogers, A. R. et al. 2017. Early History of Neanderthals and Denisovans. Proceedings of the National Academy of Sciences 114(37): 9859–63 был применен несколько иной подход, основанный на других генеалогических древах и временных разрывах между популяциями. Ее авторы оценили размеры популяции неандертальцев в 15 000 особей, но этот результат был подвергнут критике в работе Mafessoni, F. and Prüfer, K. 2017. Better Support for a Small Effective Population Size of Neandertals and a Long Shared History of Neandertals and Denisovans. Proceedings of the National Academy of Sciences 114(48) E10256–E10257. В опровержении говорилось, что эти данные противоречили более ранним сведениям, полученным из геномов с низким уровнем покрытия. В целом же исследования последних лет указывают на то, что, скорее всего, численность популяции составляла от 1000 до 5000 особей. Впрочем, с расширением круга данных из геномов с высоким покрытием картина может измениться. См. также: Prüfer, K. et al. 2017. A High-Coverage Neandertal Genome from Vindija Cave in Croatia. Science 358: 655–8.
314
Prüfer et al. 2017.
315
Fu, Q. et al. 2014. The Genome Sequence of a 45,000-Year-Old Modern Human from Western Siberia. Nature 514: 445–9.
316
Sikora, M. et al. 2017. Ancient Genomes Show Social and Reproductive Behavior of Early Upper Paleolithic Foragers. Science 358: 659–62.
317
Определить это можно с учетом того факта, что в небольших популяциях естественный отбор проявляет себя менее эффективно при удалении вредных мутаций. Один из способов измерить эту эффективность – поиск несинонимичных замен в геноме. Речь идет о мутациях, вызывающих одиночную мутацию нуклеотида, которая меняет экспрессию белка, что, несомненно, приводит к серьезным последствиям. Зная соотношение несинонимичных и синонимичных замен, можно получить оценку того, насколько эффективен естественный отбор при удалении этих мутаций, и уже отсюда вывести косвенную оценку численности популяции в прошлом. Все это возможно вычислить лишь потому, что на более крупные популяции влияет меньшее количество несинонимичных замен (см.: Meyer et al. 2012).